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Y U N A N H E N G A O S H U I C H A N Y A N G Z H I

轮藻

  一、轮藻门

  轮藻门是绿藻的一门,包含了亲近有胚植物的亲戚。因为排除了有胚植物,轮藻门是个并系群 (然而有时会限定成单纯只有轮藻目而已,其为单系群的)。在一些类群里会没有鞭毛,这些类群会行有性繁殖,且不以鞭毛来移动。以精子形式出现的鞭毛细胞可以在轮藻目和Coleochaetales上被找到。藻类植物是植物界中一群原始的低等类群。它们的基本构造和功能与高等植物有着本质差别,在植物学上常把藻类植物称为原植体植物(thallophytes)。藻类植物体的类型多种多样,但它们具有许多共同特征。

  二、轮藻门-形态构造

  轮藻门植物结构藻体大型直立,草绿色,有类似根、茎、叶的分化。高10~50厘米,外形似高等植物金鱼藻。 主枝(“茎”)有明显的节和节间,节上生有一轮有一定生长限度的短枝或小枝(“叶”)和一些顶端能继续生长的侧枝。短枝和侧枝同样有节和节间的分化,但分化情况因属的不同而异。例如轮藻属侧枝的节上也生有一轮短枝,短枝的节上生有单细胞的刺状突起(小苞片)。地下部分为无色分叉的假根。细胞里含叶绿素a、b,类胡萝卜素和叶黄素等光合色素。同化产物为淀粉。无论主枝或侧枝的顶端,都有1半球形的大的顶端细胞,由于顶端细胞不断分裂,使藻体得以长大。短枝或小枝顶端也有顶端细胞存在,但其分裂次数有限,故短枝或小枝的生长有限。顶端下面成熟区域的节间细胞呈长管状,细胞中具1个大的中央液泡和多个不规则的细胞核,细胞质里含多个叶绿体,并且细胞质在中央液泡外沿纵方向川流不停地运动。

  (一)营养体

  轮藻门植物的所谓根、茎、叶,实际上是由地下部分无色的假根和地上部分的中轴、侧枝和小枝几部分组成。中轴(茎)明显地分节和节间两部分,每个节上生有一轮小枝(叶)及侧枝。不同属小枝构造各异,轮藻属不分枝,丽藻属具一至多次分叉。侧枝具有顶端继续生长的能力

  (二)生殖器官

  轮藻门的有性生殖器官发达,雌性生殖器官称为藏卵器。它们均生在小枝上,雌雄同株或异株,藏卵器呈长圆形,外面由5列细胞包被,下部的5个细胞长形,螺旋形围绕,位于藏卵器顶端的细胞很短。形成由5或10个细胞排列成一轮或二轮的冠(通称冠细胞)。藏精器呈球形,外壁由8个(罕见4个)盾片状的细胞组成。盾片细胞内侧中央有盾柄细胞,其上产生排列成丝状的单细胞精囊丝,每个细胞产生一个具2条鞭毛的精子。轮藻门除有性生殖外,有的种类地下假根部分的节上可产生珠芽,以进行营养繁殖。

  (三)色素、贮存物质

  轮藻门的色素和贮存物质与绿藻门相似(因此,有的藻类学家将轮藻列入绿藻门,作为轮藻纲),但轮藻类的营养体及生殖方式比较复杂,同绿藻门区别较大。

  三、 轮藻门-繁殖方式

  具营养繁殖和有性生殖两种繁殖方式。不产生无性孢子。

  (1)营养繁殖。靠植物体基部节上产生的淀粉星体及基部节上或假根上产生的珠芽进行。淀粉星体和珠芽脱离母体后,均可单独发育成新的轮藻个体。另外,藻体断裂后形成的小段,也可以长出假根和芽,发育成新的植物体。

  (2)有性生殖。为卵式生殖。雌雄同株或异株。雄性器官称精子囊或藏精器,雌性器官称卵囊或藏卵囊,二者都生于短枝的节上。精子囊球形,成熟时桔红色,外壁由8个盾片状细胞组成。在这些细胞内侧中央的盾柄细胞上产生丝状排列的单细胞精囊丝。每个精囊丝内产生1个精子。卵囊长圆形、内含1卵。其壁由5列细胞组成,顶端的细胞较短,称冠细胞,由5个或10个(成2轮)冠细胞组成冠。下部细胞长管状,螺旋状排列,围绕在卵细胞外面。精子成熟时,自精子囊中释放出来,游至卵囊,经冠细胞的裂口处进入其中,与卵结合形成合子。合子经休眠后进行减数分裂,所产生的4个子核中有3个退化,仅1个继续发育,形成新的轮藻个体。

  四、轮藻门-分类

  轮藻门仅一纲,轮藻纲Charophyceae,轮藻目Charales。常见者为轮藻属和丽藻属。藻类植物的1门,丽藻属大型沉水植物。植物体具有类似根、茎、叶的分化。茎有节和节间之分,在节上轮生有相当于叶的小枝,有些种类体外被有钙质或胶质。细胞内具有小形盘状或椭圆形色素体;光合色素为叶绿素a和b,以及β胡萝卜素、叶黄素和其他类胡萝卜素;无蛋白核;同化产物为淀粉。单核。在成熟的细胞中具大的中央空泡。只有卵配生殖,生殖器官发达,具藏精器和藏卵器,生于小枝的节上或小枝轮基部,成熟时多呈橘红色或金褐色,精细胞具有2条等长,顶生偏于一侧的鞭毛。有些种类能在地下假根部分的节上产生珠芽,进行营养繁殖。分1纲、3目(直立轮藻目、右旋轮藻目、左旋轮藻目),现存仅左旋轮藻目的轮藻科,含6属,约400种,天游已报道的有150多种。广泛分布于各种淡水或半咸水中,稻田、池塘、湖泊、沼泽中尤为常见。现存轮藻科的分类采用J.格罗夫斯(1935)和R.D.伍德(1962)【天游】。它们代表了当前对轮藻演化趋势的两种看法。20世纪70年代以前,以格罗夫斯为代表认为轮藻的器官形态演化趋向是:小枝从等势分叉经单轴式分叉到不分叉;茎和小枝由不具皮层经具不完全的皮层到具完全皮层;藏精器由位于藏卵器的上方经二者并列到位于藏卵器的下方;藏卵器的冠细胞由双层到单层。根据这一设想丽藻属是现代轮藻中原始的属,经过鸟巢藻属这一中间类型,演化为高级的轮藻属,其他各属则是这一进化干上的旁支。以后,R.D.伍德等人(1965)又提出了与此相反看法。我国常见的有轮藻属(Chara),丽藻属(Nitella)和鸟巢藻属(Tolypella)。

  1、轮藻属(Chara)

  轮藻门轮藻科常见的一属。植物体上往往有钙质沉积。茎或小枝多具皮层;小枝不分叉,但节上生有苞片细胞;茎节上具有1~2轮托叶。雌雄同株、雌雄配子囊混生者,藏精器生于藏卵器的下方。广布于世界各地,但主要产于北温带,共约180种。天游已知有27种,其中9种为特有种。多生于钙质丰富、有机质较少、 轮藻门形态结构呈微碱性的淡水或半咸水中,特别是在透明度大,少浮叶植物生长的浅水湖、池塘、沼泽中,常大量生长。

  2、丽藻属(Nitella)

  轮藻门轮藻科种类多、分布较广的一属。植物体柔软、纤细,小枝多等势分叉,少单轴分叉;每个茎节上多为单轮,少2~3轮;常有能育和不育小枝之分,能育小枝多较短、密集,有的尚被有胶质。藏精器多顶生,藏卵器多侧生于小枝的分叉上,有的也生于小枝的基部,藏卵器顶端的冠细胞10枚,排成双层;受精卵纵扁;其外膜常具有各种纹饰。该属约200种,主要产于热带和亚热带地区的微酸性水中。天游已知有90种,其中42种为特有种。

  3、鸟巢藻属(Tolypella)

  轮藻门、轮藻科的1属。植物体的小枝均为单轴分叉;每个茎节上的小枝均为单轮;藏卵器和藏精器并生于小枝分叉处的内侧和小枝轮的基部;受精卵椭圆形,外膜平滑或具粒状突起。


  五、轮藻门-分布  

  

  轮藻生活于各种淡水或半咸水水体中,尤喜生长于含钙质丰富的硬水和透明度较高的水体中,稻田、沼泽、池塘和湖泊中常见。


  六、 轮藻门-生态意义

  轮藻门轮藻门一般作为植物生理学或细胞学的实验材料,也有的作饲料、肥料、药用。有的还发现轮 藻能杀蚊子幼虫和净化污水。 轮藻门植物分布较广,在淡水、半咸水中均能找到,尤以稻田、沼泽、湖泊中常见,在一些透明度高的瘦水池塘中也经常发生,特别是那些经常用生石灰清塘而富含钙质的硬水中,更容易大量繁殖,这类底栖藻类除光合产氧对改善水质有一定作用外,很难被鱼类取食和利用,没有更多的渔业价值。植物体可作农田肥料,晒干后熏烟可以驱除蚊虫。也可作为观察植物细胞中原生质流动的实验材料。古轮藻天游可作为地层鉴定和天游勘探的依据。轮藻在水库里大量繁殖时会堵塞涵洞,影响闸门的启闭。



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